Hardy-Weinburg哈迪-溫伯格定律是 A-Level 生物教學大綱中會出現(xiàn)的永恒主題，不管哪個考試局都繞不開這個話題。
該定律以英國數(shù)學家G.H.Hardy和德國醫(yī)生Wilhelm Weinburg命名，該定律被當今科學家們用于研究特定種群的基因組成。
如果你在讀 A Level 生物，你需要了解如何以及何時使用與這一原理相關的公式，以保證你在考試中碰到這個問題的時候更得心應手。
很多學生看到這些公式就頭大，但我們告訴你，哪怕你沒有選修數(shù)學，你也一樣可以輕松應對。
什么是Hardy-Weinburg定律？
哈迪-溫伯格定律是指在不受其他進化影響的理想狀態(tài)下，一個種群在經(jīng)過多個世代隨機交配后，等位基因頻率和基因型頻率保持穩(wěn)定不變，即保持著基因平衡。
也就是說在一個封閉環(huán)境中（無外在對種群的干擾或壓力），擁有不同等位基因和基因型的個體在種群中所占的比例隨時間推移始終保持不變。
在哈迪-溫伯格定律中的種群沒有進化，可以看做是“穩(wěn)定”的。
前提條件是什么？
只有在滿足以下五個條件時，哈迪-溫伯格定律才能用來計算等位基因的頻率：
- 種群由有性繁殖、隨機交配的個體組成；
- DNA 不發(fā)生突變（不隨機變化）；
- 沒有外來個體加入（遷入）或種群自身個體遷出（沒有等位基因進入或離開種群）；
- 種群足夠大；
- 不存在對某種等位基因的生存帶來有利或者不利影響的外在選擇壓力。
請注意，現(xiàn)實情況下很難找到完全滿足上述條件的種群，只有在實驗室控制條件下才能達到上述要求。
何時才能使用哈迪-溫伯格定律？
首先你需要了解等位基因頻率allelic frequency和基因型頻率genotypic frequency這兩個重要術語。
等位基因頻率是指一個等位基因在種群某個特定基因座上的相對頻率（通常用分數(shù)表示）。
公式 p + q = 1.0 表示等位基因頻率，其中 p = 顯性基因 (A) 的頻率，q = 同一基因座上隱性基因 (a) 的頻率。
如果已知某一種群中顯性基因的頻率為 80%，此時 p = 0.8，可得 q = 0.2，因為 p + q =1
基因型頻率指單個基因座上某種基因型的相對頻率。
- Homozygous dominant (AA) 顯性雜合子
- Heterozygous (Aa) 雜合子
- Homozygous recessive (aa)隱性雜合子
表示這些基因型的公式為 p2 + 2pq + q2 = 1，
其中 p2 = AA, 2pq = Aa, q2 = aa。
注意：如果已知基因型頻率，可算出種群中的等位基因頻率。
實例運用
我們來看一個關于豚鼠被毛花色遺傳的實例。
豚鼠產(chǎn)生玫瑰花紋（旋風）被毛的能力受顯性基因 (R) 控制，產(chǎn)生光滑被毛的能力受隱性基因 (r) 控制。
一家農(nóng)場有 1200 只豚鼠（樣本量非常大），其中 300 只為光滑被毛。
此時你就可以使用哈迪-溫伯格定律來估算這個豚鼠種群的等位基因頻率。
步驟 1：計算該種群中顯性基因頻率 R
我們可知 1200 只豚鼠中一定有 300 只為隱性雜合子 rr,因為這是短毛基因型唯一可能存在的基因型。
表示為q2，等于 25% 或 0.25。
步驟 2：計算 q
我們可以通過 0.25 的平方根來計算得到 q 的得數(shù)。
√ q2 = q
√ 0.25 = 0.5
因此 q = 0.5
步驟 3：計算 p假設兩種等位基因頻率之和為 100%，p + q = l，
如果 q = 0.5，則 p + 0.5 = 1，因此 p 必須為 0.5。
步驟 4：得出得數(shù)
因此可估算出該種群顯性基因的頻率為 0.5 或 50%。
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我們同樣可以用 p2 + 2pq + q2 = 1 這個公式估算出產(chǎn)生雜合子旋風被毛的豚鼠數(shù)量。
雜合子頻率用 2pq 表示，此時可得白色被毛豚鼠的占比。
若 p = 0.5，q = 0.5，則
2pq = 2 x (0.5 x 0.5) = 2 x (0.25) = 0.5.
因此 50% 的豚鼠為雜合子。
我們可以用所有的得數(shù)來檢驗結果是否正確。
若 p2 + 2pq + q2 = 1
0.52 + 2(0.5 x0.5) +0.52 = 1
0.25 + 0.5 + 0.25 = 1,
我們的得數(shù)最終相加可以得 1。
這些數(shù)學是不是沒有想象但那么復雜？
多花些時間仔細閱讀本文內(nèi)容，你就能真正熟練掌握該話題，建議同學們在學習的過程中整合出自己的筆記，以確保知識真正地印在腦海里，這樣才能學以致用。